Два мужских пола или даже три? Равновесие или бесконечная игра в камень-ножницы-бумагу?

Разный внешний вид и разные репродуктивные стратегии самцов одного биологического вида: когда победителей нет и быть не может...

Эволюционный отбор требует максимизации числа успешного потомства, и стратегий для этого для самцов матушкой-природой придумано множество. Единоборства и "конкурсы привлекательности" для устранения конкурентов. Гаремы и строгая охрана самок от "внебрачных связей" с другими самцами - и, наоборот, максимизация таких связей для себя, любимого. Даже инфантицид (ведь, если убить питающихся молоком детенышей, то самка быстрее забеременеет). Какие-то комбинации этих разнообразных стратегий могут быть во всех видах.

Но лишь у немногих видов дело доходит до формирования нескольких физических типов самцов, которые преследуют совершенно разные репродуктивные стратегии. Такие сосуществующие типажи называются морфами, и наличие двух или более морфов называется биморфизмом или полиморфизмом. Среди ближайших родственников человека биморфны самцы орангутанов, и наука до сих пор не до конца разобралась в подробностях происходящего в этих видах.

Два морфа орангутанов - "свирепый мужчина" и "вечный подросток". Да, некоторые самцы орангутанов с годам матереют, отращивают огромные кожные складки вокруг лица и на шее, вырабатывают громогласный голос - а другие всю жизнь остаются выглядеть подростками. Матерые орангутаны бьются друг с другом до ранений и смерти, охраняя подопечных самок - но по большей части игнорируют недорослей. Однако дети рождаются и у тех, и у других! В некоторых исследованиях орангутаны-недоросли приживали даже больше "внебрачных" детей, чем формально охраняющие своих самок матерые самцы.

Изучать отцовство в группах орангутанов трудно, потому что это немногочисленные группы, раскиданные на огромных пространствах джунглей, и потому, что орангутанихи рожают и успешно выкармливают маленьких очень редко, примерно раз в 8 лет. Не набрать статистики. В основном изучались группы полу-прирученных орангутанов, которых кормят в установленном месте и поэтому их проще наблюдать, хотя всегда остаются сомнения в полной естественности их поведения. Ниже я даю ссылку на более свежую статью, в которой удалось исследовать десяток малышей в совершенно дикой популяции ... так там половина отцов не определилась, оказались не местные. Но в целом получается, что и матерые, и недорослые самцы становятся отцами сравнимого числа детей. У орангутаних период наибольшей вероятности зачатия скрыт, как это типично для человекообразных обезьян и для нашего собственного вида, причем половые сношения не ограничены этим периодом, и самки стараются вступить в связи со всеми случайными соседями (особенно в те дни, когда меньше риск забеременеть). Считается, что это эволюционное приспособление против инфантицида (дорвавшийся до власти самец не станет убивать её младенца, если думает, что это может быть его ребёнок). В общем, оставаться недорослем для орангутана даёт неплохой шанс передать собственные гены потомству. Но предопределена ли такая судьба генами - формально неизвестно. Однако у меня нет никаких сомнений, что если две морфы самцов присутствуют издавна и всегда передают свои гены потомству, то без генетических факторов тут просто не могло обойтись. Уверен, что это ещё один из примеров балансирующего отбора. Быть матерым самцом выгодно, когда вокруг одни слабаки; быть ювенильным выгодно, когда все остальные самцы - матерые и постоянно занятые драками друг с другом. Значит, эволюция придёт к равновесию частот этих форм.

А вот у местного вида ящериц - никакого равновесия. Потому что число морф самцов у них - не два, а три. И каждый из трёх проигрывает одному из конкурентов и выигрывает против другого, как в игре камень - ножницы - бумага. (Латинское название этих пятнистобоких игуан - Uta stansburiana, где родовое название - по нашему штату, а видовое - по исследователю нашего Солёного Озера, чьей фамилией также наречен крупнейший остров на нашем озере.)

Итак, у этих ящериц есть три типа самцов: с оранжевым, синим и желтым горлом. Оранжевые крутые, драчливые, контролируют большие территории и держат большие гаремы. Они не дают размножаться синим, но не всегда замечают желтых, чья окраска слишком похожа на окраску самок. Поэтому желтые, женоподобные ящерицы, которые вообще не охраняют территории, в конце концов оказываются отцами подавляющего большинства потомства оранжевых гаремов! И через год или два после периода владычества оранжевых, наступает царство желтых. Но и оно длится недолго, поскольку синие самцы, охраняющие небольшие территории и тщательно контролирующие своих немногочисленных самок, начинают выигрывать. Когда же доминирующим морфом становятся синие, то оранжевые начинают выигрывать, отнимая у синих территории и самок - и цикл завершается, чтобы начаться снова.

Теоретические биологи давным-давно построили модели циклической эволюции ящериц, основанные на гипотезе трех генетических вариантов. Но на практике никто не знал, что там за гены (как правило, фенотипические морфы требуют согласованной работы целой группы генов). Скрещивать ящериц в лаборатории оказалось бесполезно; на террариумном режиме у них вообще не возникает никакой окраски! Наконец, новая статья сделала тщательный геномный анализ. И ... сюрпризы, сюрпризы.

Во-первых, ген оказался один, отвечающий сразу за всё - и за окраску, и за агрессию! Такая двоякая роль на самом деле логична - это ген фермента, который синтезирует одновременно и важный кофактор в биосинтезе нейропередатчиков, и предшественник птеридиновых красителей.

Во-вторых, вариантов этого гена только два (оранжевый вариант - рецессивный, а синие и желтые никак по ДНК не отличаются, и их разница в окраске и поведении определяется не генами, а средой). Как полагается генетическим вариантам, возникшим в ходе длительного балансирующего отбора, эти два варианта очень сильно отличаются друг от друга. Как полагается генетическим вариантам жизненно необходимого многоцелевого фермента, они почти не отличаются в кодирующей последовательности гена ... все отличия - а они огромные - находятся в регуляторной части гена.

И, наконец, то же самый ген SPR уже фигурировал в исследованиях биологического полиморфизма 😮 Тоже желтое или оранжевое горлышко, тоже мирное или агрессивное поведение, тоже огромное удивление исследователей, ожидавших найти многие гены, но обнаруживших лишь один. Только это было исследование обыкновенной стенной ящерицы из Европы. А удивительно тут то, что европейская стенная ящерица и американская пятнистобокая игуана относятся к совершенно разным ветвям эволюции. Их общие предки жили не менее 180 миллионов лет назад. Значит, эволюция должна была быть конвергентной, то есть мать природа придумала один и тот же фокус с оранжевым хамством неоднократно!

Два мужских пола или даже три? Равновесие или бесконечная игра в камень-ножницы-бумагу?

Ссылки: